Constant Swinkels

Inleiding

De afgelopen decennia is duidelijk geworden dat bloembezoekende insecten, oftewel bestuivers, sterk in aantal afnemen. Dit is zorgwekkend, omdat bestuivers essentieel zijn voor het functioneren van ecosystemen. Ongeveer driekwart van alle plantensoorten is voor hun voortplanting afhankelijk van bestuiving door insecten, en ook veel landbouwgewassen profiteren van hun activiteiten. Een belangrijke oorzaak van de achteruitgang van bestuivers is het verlies van geschikte leefgebieden en de afname van bloemen in het landschap, waardoor voedselbronnen schaarser worden.

Om bestuivers te beschermen richten veel natuur- en landschapsbeheerders zich daarom op het vergroten van de beschikbaarheid van bloemen. Bekende voorbeelden hiervan zijn bloemstroken in agrarische gebieden en bloemrijke bermen. Veel onderzoek laat zien dat dergelijke maatregelen effectief kunnen zijn en leiden tot hogere aantallen bestuivers en meer soorten.

Toch zijn hier kanttekeningen bij te plaatsen. Hoewel bestuivers vaak profiteren van een toename van bloemen, blijken niet alle soorten hier in dezelfde mate op te reageren. Vanuit de ecologische theorie is dit niet verrassend. Populaties worden begrensd door factoren die hun groei beperken. Voor bestuivers kunnen bloemen zo’n beperkende factor zijn, maar wanneer voldoende bloemen aanwezig zijn, kunnen andere factoren belangrijker worden. Denk bijvoorbeeld aan een tekort aan geschikte nestplaatsen, de invloed van pesticiden of de kwaliteit van het omliggende landschap. Daarom staat in dit proefschrift de vraag centraal in hoeverre bestuivergemeenschappen daadwerkelijk worden beperkt door de beschikbaarheid van bloemen.

Bestuivers op dijken

Om deze vraag te beantwoorden heb ik in het eerste deel van dit proefschrift onderzocht hoe bestuivergemeenschappen veranderen langs gradiënten van bloemrijkdom. Door locaties te vergelijken die uiteenlopen van bloemarm tot zeer bloemrijk kan worden vastgesteld hoe bestuivers reageren op toenemende beschikbaarheid van bloemen. Dit onderzoek vond plaats op dijkgraslanden. Nederland telt bijna 18.000 kilometer aan dijken, waardoor deze graslanden een omvangrijk en potentieel belangrijk leefgebied vormen voor bestuivers.

In hoofdstuk 2 laat ik zien dat dijkgraslanden verrassend rijke bijengemeenschappen herbergen. Op de onderzochte locaties werden meer dan 150 soorten wilde bijen aangetroffen, waaronder veel soorten die op de Nederlandse Rode Lijst staan. Bovendien blijken bloemrijke dijkgraslanden niet alleen belangrijk als foerageergebied, maar waarschijnlijk ook als nesthabitat voor veel soorten.

Bestuivers en bloemrijkdom

Hoofdstukken 2, 3 en 4 van dit proefschrift laten samen zien dat de reactie van bestuivergemeenschappen op bloemrijkdom complex is. Enerzijds namen zowel het aantal bestuivers als het aantal soorten sterk toe bij toenemende hoeveelheid bloemen en bloemsoorten. Deze toename verloopt echter niet onbeperkt: al bij relatief lage niveaus van bloemrijkdom treedt een duidelijke verzadiging op, waarna extra bloemen nog maar beperkt bijdragen aan hogere aantallen of meer soorten. Dit suggereert dat bloembeperking voor een groot deel van de bestuivergemeenschap snel afneemt, en dat andere factoren vervolgens belangrijker worden in het bepalen van gemeenschapssamenstelling.

Tegelijkertijd blijkt dat niet alle bestuivers hetzelfde reageren. Vooral zeldzame en bedreigde soorten komen vaker voor op de meest bloemrijke locaties. Daarnaast veranderen ook de manieren waarop bestuivers gebruikmaken van bloemen. Naarmate meer bloemsoorten beschikbaar zijn, verzamelen bestuivers hun voedsel van een kleiner aantal plantensoorten en neemt de overlap tussen soorten af. Hierdoor lijken verschillende bestuivers elkaar minder in de weg te zitten. Extra bloemen leiden dus niet noodzakelijk tot grotere gemeenschappen, maar kunnen wel bijdragen aan stabielere en meer gespecialiseerde bestuivergemeenschappen.

Bestuivers en beheer

In het tweede deel van dit proefschrift benader ik de vraag naar bloembeperking vanuit natuurbeheer. Daarbij onderzoek ik hoe bestuivers reageren op verschillende beheermaatregelen, die samen een beeld geven van het belang van bloemen in herstelprojecten.

Gefaseerd maaien

In hoofdstuk 5 presenteer ik de resultaten van een experiment naar de effecten van gefaseerd maaien op dijkgraslanden. Op de experimentele locaties bleef een deel van de vegetatie ongemaaid staan terwijl de rest werd gemaaid. De ontwikkelingen in deze stroken werd vergeleken met de situatie voor het maaien, en de ontwikkelingen in ongemaaide controle vlakken.

Dit laat zien dat een plotselinge vermindering van de beschikbaarheid van bloemen gepaard kan gaan met een toename in concentratie van bestuivers in resterende refugia, wat wijst op verhoogde concurrentie om beperkte middelen. Vervolgens nemen zowel de abundantie als het aantal soorten in deze refugia af tot onder het niveau van ongemaaide controles. Dit onderstreept dat, ondanks de relatief snelle verzadiging van bloemrijkdom in hoofdstukken 2 en 3, bestuivergemeenschappen sterk afhankelijk blijven van voldoende bloemen op het juiste moment in het seizoen.

Ecosysteem herstel

Een andere vorm van beheer die steeds meer opkomt is die van sturing op ecosysteem processen, in plaats van interventies gericht op een enkele soortgroep. Het is interessant of deze aanpak ook bestuivergemeenschappen kan ondersteunen, ondanks dat het aantal bloemen niet hoeft toe te nemen. In hoofdstuk 6 presenteer ik de uitkomsten van de analyse van twee langlopende monitoringsdatasets uit het Bargerveen. In het Bargerveen zijn de laatste decennia veel maatregelen genomen om de hydrologische condities op orde te krijgen. De analyse laat zien dat, tegen veel landelijke trends in, bestuiver aantallen en soortenrijkdom verrassend gelijk bleef. Ook als we kijken naar de trend van specifieke, zeldzame soorten zien we geen afname. Dit laat zien dat ook herstel van ecosystemen als geheel een effectieve strategie kan zijn voor het behoud van bestuivers.

Tuinvarianten

In inzaaiprojecten worden vaak zaden van niet inheemse planten gebruikt, of tuinvarianten van inheemse planten. Hoewel dit er mooi uitziet, is het maar de vraag in welke mate bestuivers gebruik kunnen maken van deze nieuwe introducties. In hoofdstuk 7 kijk ik naar het bloembezoek op verschillende korenbloemen, de inheemse variant en drie tuinvarianten. Bestuivers kregen in het veld de mogelijkheid om te kiezen tussen de vier varianten.

Uit het experiment bleek dat wilde vormen aanzienlijk aantrekkelijker zijn voor bestuivers dan gekweekte siervariëteiten. Dit was het geval zowel in de stad als in het buitengebied, en voor verschillende groepen bestuivers. Daarmee is deze keuze duidelijk robuust. Dit onderstreept dat niet alleen de hoeveelheid bloemen van belang is, maar ook welke plantensoorten worden gebruikt.

Conclusies

De studies in dit proefschrift laten zien dat de relatie tussen bestuivers en bloemen niet lineair is. Bestuivers zijn onmiskenbaar afhankelijk van bloemen als voedselbron, maar deze afhankelijkheid lijkt snel te verzadigen: boven een bepaald niveau van bloemrijkdom nemen gemeenschapsgrootte en soortenrijkdom nog maar beperkt toe. Tegelijkertijd veranderen wel de interacties binnen de gemeenschap, met minder niche-overlap en meer specialisatie.

Deze complexe relaties komen ook naar voren in de beheersexperimenten. Het plotseling verminderen van het beschikbare voedselaanbod door gefaseerd maaien ging gepaard met een afname van het aantal bestuivers in de overgebleven vegetatie. Dit suggereert dat bestuivers op dijken zijn aangepast aan een hoge en seizoensgebonden beschikbaarheid van bloemen, en dat verstoring van dit beheer kan leiden tot tijdelijke negatieve effecten op de samenstelling van de gemeenschap. Anderzijds lijkt beheer gericht op herstel van ecosysteemprocessen, zoals in hoofdstuk 6, juist te kunnen bijdragen aan het behoud en de stabiliteit van bestuivergemeenschappen.

Gezamenlijk laten deze resultaten zien dat bestuivergemeenschappen profiteren van een hoge beschikbaarheid van bloemen, maar tegelijkertijd sterk afhankelijk zijn van de context waarin deze bloemen voorkomen. Gemeenschappen lijken zich over tijd aan te passen aan lokaal en consistent beheer, wat het belang van stabiele beheerregimes onderstreept. Daarnaast speelt ook de landschappelijke context een belangrijke rol: bestuivers hebben meer nodig dan bloemen alleen om duurzaam te kunnen voortbestaan.