Tobias Niehoff

De beschikbaarheid van genomische data opent deuren voor nieuwe benaderingen van selectie in de dierfokkerij. Dit proefschrift ontwikkelt en evalueert benaderingen die genetische variatie meenemen in selectiebeslissingen met als ultiem doel de genetische vooruitgang te versterken. De eerste drie onderzoeksfases (Hoofdstuk 2, 3 en 4) van dit proefschrift behandelen het idee om de genetische variantie, of variantie van genomisch geschatte fokwaarden (GEBV), te voorspellen van nakomelingen, kleinkinderen en verdere verre afstammelingen van selectiekandidaten en om deze varianties te gebruiken in selectiecriteria. Deze criteria verbeteren de concurrentiepositie en genetische diversiteit in fokprogramma's, maar zijn door hun ontwerp niet gericht op de variantie op lange termijn en daarmee op de genetische vooruitgang op lange termijn. De laatste twee onderzoekshoofdstukken (Hoofdstuk 5 en 6) ontwikkelden concepten om fokprogramma's te herstructureren om specifiek genetische variatie te integreren die relevant is voor genetische vooruitgang op lange termijn. Alle evaluaties in dit proefschrift zijn theoretisch of uitgevoerd door middel van simulaties.

Hoofdstuk 2 vergelijkt verschillende eerder voorgestelde selectiecriteria die gebruikmaken van voorspelde nakomelingenvarianties in een gesimuleerd fokprogramma over meerdere generaties. Daarnaast worden twee nieuwe criteria ontwikkeld en geanalyseerd die niet alleen de nakomelingenvariantie maar ook de kleinkindvariantie meenemen. Deze nieuwe criteria worden aangeduid als "twee generaties vooruitkijken". Het concept van onderscheid tussen "conventioneel genetisch niveau" als de gemiddelde fokwaarde van de populatie, en "commercieel genetisch niveau" als de gemiddelde fokwaarde van de dieren die verkocht worden aan productiebedrijven, wordt geïntroduceerd. Dit onderscheid vormt de basis voor de rechtvaardiging om niet alleen dieren met de hoogste fokwaarde (BV) te selecteren, maar om gezamenlijk de BV van een dier en de variantie van de BV die het naar verwachting in zijn nakomelingen zal creëren, te overwegen. We laten zien dat criteria die één generatie vooruitkijken tot ongeveer 3% meer genetische vooruitgang bieden in vergelijking met selectie op basis van fokwaarden. Selectiecriteria die twee generaties vooruitkijken bieden tot ongeveer 5% meer genetische vooruitgang. Tegelijkertijd leiden criteria die één generatie vooruitkijken tot populaties met ongeveer 10% hogere genetische standaarddeviaties, terwijl criteria die twee generaties vooruitkijken resulteren in tot wel 30% hogere genetische standaarddeviaties.

Aangezien de resultaten van Hoofdstuk 2 laten zien dat planning voor één generatie vooruit beter is dan selectie op BV, en twee generaties vooruit nog beter is, vroegen we ons af of dit patroon zich voortzet voor criteria die drie, vier of vijf generaties vooruitkijken. Het ontwerp van dergelijke criteria wordt gepresenteerd in Hoofdstuk 3. De belangrijkste ontwikkeling in Hoofdstuk 3 zijn vergelijkingen om de variantie tussen dubbel-haploïde lijnen van een willekeurig aantal stamvaders te voorspellen. Deze variantie kan worden ontleed in gametische Mendeliaanse steekproefvarianties (MSV), oftewel de variantie van Mendeliaanse steekproeven geproduceerd door een specifiek individu. Deze gametische MSV's zijn op hun beurt nuttig voor selectiebeslissingen. Het hoofdstuk bevat ook een analyse van de impact van het schenden van aannames, zoals dat selectie allelfrequenties niet verandert. Er wordt aangetoond dat de genetische vooruitgang meer verbeterd kan worden voor soorten met minder chromosomen bij gebruik van de nieuwe criteria.

Hoofdstuk 4 behandelt de praktische aspecten en implementatie in fokprogramma's, getest in een genomisch selectieprogramma voor een zuivere lijn varkens. Er wordt een oplossing gepresenteerd voor het complementariteitsprobleem (de waarde van een dier hangt af van de partner) door concepten te lenen van 'general combining ability' uit de hybride veredeling. We vinden tot 2% voordeel in genetische vooruitgang, afhankelijk van de planningshorizon en nauwkeurigheid. Ook worden voordelen gevonden in genetische variantie tot 20%. De nauwkeurigheid van genomische voorspelling was hoger voor fokwaarden dan voor voorspelde gametische MSV, deels doordat selectiekandidaten eigen fenotypische observaties hebben.

In Hoofdstuk 5 wordt onderzocht of fokprogramma's kunnen worden geherstructureerd zodat extern genetisch materiaal kan worden geïntegreerd via een gelaagde aanpak. Hoe meer middelen worden besteed aan de introductie van diversiteit, hoe lager de genetische vooruitgang (tot 10% lager), maar hoe hoger de genetische variatie in de elitepopulatie. De efficiëntie waarmee diversiteit werd omgezet in genetische vooruitgang was echter groter in de geherstructureerde programma's. De resultaten geven aan dat er meer inspanning moet worden gestoken in het behouden van diversiteit dan in het (her)introduceren ervan.

Hoofdstuk 6 onderzoekt de effecten van assortatief paren (beste bij beste) op genetische variantie als een mitigatiestrategie voor de lagere vooruitgang bij diversiteitsintroductie. We laten zien dat assortatief paren alleen moet worden gebruikt in combinatie met een strategie voor het behoud van diversiteit, zoals optimale contributieselectie (OCS), omdat anders de inteeltgraad toeneemt. Er werd een "getuned assortatief paren" strategie getest om negatieve effecten op genomische voorspelnauwkeurigheid te beperken. Hoewel het op korte termijn een positief effect had op het commerciële genetische niveau, nam dit voordeel over generaties af.

Hoofdstuk 7 is de algemene discussie, waarin ik reflecteer op het werk gerelateerd aan gametische MSV en ideeën geef voor toekomstig werk. Ik stel voor om de genetische variantie van een populatie direct te beheren door te maximaliseren voor de hoogste gemiddelde gametische MSV-waarde van nakomelingen, vergelijkbaar met hoe inteelt wordt beheerd in het OCS-raamwerk. Ik eindig met mijn visie op het beheer van eigenschap-specifieke en neutrale genetische diversiteit.