{"id":9451,"date":"2026-04-08T08:28:15","date_gmt":"2026-04-08T08:28:15","guid":{"rendered":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/portfolio\/mexx-holweg\/"},"modified":"2026-04-23T08:11:00","modified_gmt":"2026-04-23T08:11:00","slug":"mexx-holweg","status":"publish","type":"us_portfolio","link":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/portfolio\/mexx-holweg\/","title":{"rendered":"Mexx Holweg"},"content":{"rendered":"","protected":false},"excerpt":{"rendered":"","protected":false},"author":8,"featured_media":13299,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","template":"","meta":{"_acf_changed":false,"footnotes":""},"us_portfolio_category":[45],"class_list":["post-9451","us_portfolio","type-us_portfolio","status-publish","has-post-thumbnail","hentry","us_portfolio_category-new-template"],"acf":{"main_text":"","naam_van_het_proefschift":"Photobiology of medicinal cannabis: pharmaceutical compounds and crop morphology","samenvatting":"Medicinale cannabis (Cannabis sativa) is een waardevol gewas dat gekenmerkt wordt door gespecialiseerde metabolieten, met name cannabino\u00efden en terpeno\u00efden, die voornamelijk voorkomen in vrouwelijke bloeiwijzen. In gecontroleerde teeltomgevingen is het optimaliseren van lichtintensiteit, spectrale samenstelling en luchttemperatuur essentieel om zowel de opbrengst van bloeiwijzen als van gespecialiseerde metabolieten te verhogen. Deze factoren be\u00efnvloeden de vorming van adventieve wortels, plantmorfologie en de accumulatie van metabolieten gedurende verschillende ontwikkelingsfasen. Dit onderzoek richt zich op de fysiologische mechanismen achter de productie van bloeiwijzen en gespecialiseerde metabolieten door middel van morfologische, metabole en fotosynthetische metingen.\n\nHoofdstuk 1 introduceert de taxonomie, chemotypen en gespecialiseerde metabolieten van medicinale cannabis en koppelt morfologische kenmerken en fytochemische diversiteit aan teeltstrategie\u00ebn. Vervolgens worden teeltsystemen en gewasfasen besproken, van de teelt van moederplanten en de vermeerdering via apicale stekken tot de uiteindelijke oogst, met de nadruk op de vegetatieve en generatieve fasen. De rol van fotobiologie wordt onderzocht, met specifieke aandacht voor hoe lichtintensiteit en -spectrum de vorming van adventieve wortels, plantengroei, fotosynthese en de accumulatie van gespecialiseerde metabolieten be\u00efnvloeden. Ten slotte presenteert dit hoofdstuk de algemene onderzoeksdoelstellingen en de opzet van het proefschrift, waarbij fotobiologie als centraal thema wordt gepositioneerd om effici\u00ebnte teeltmethoden te ontwikkelen voor een hogere opbrengst van bloeiwijzen en gespecialiseerde metabolieten.\n\nHoofdstuk 2 onderzoekt hoe de leeftijd van de moederplant en de lichtintensiteit tijdens zowel de moederplantcultivatie als de vermeerdering de morfologie en beworteling van apicale stekken be\u00efnvloeden. Twee genotypen werden gedurende zes maanden gekweekt onder een lagere (400 \u00b5mol m-2 s-1) of hogere (800 \u00b5mol m-2 s-1) lichtintensiteit. De stekken werden vervolgens beworteld onder drie verschillende lichtintensiteiten (50, 150 en 250 \u00b5mol m-2 s-1). De leeftijd van de moederplant had geen invloed op het percentage bewortelde stekken of de worteldroge massa. Een hogere lichtintensiteit tijdens de moederplantcultivatie leidde tot de accumulatie van zetmeel en suikers aan de basis van de stek. Hoewel werd verwacht dat deze opslag van koolhydraten de beworteling zou verbeteren, verminderde deze in \u00e9\u00e9n genotype en had het geen effect in het andere genotype. De auxineconcentraties in de top en de stambasis werden grotendeels niet be\u00efnvloed door de leeftijd van de moederplant of de lichtintensiteit. Ondertussen verhoogde een hogere lichtintensiteit tijdens de vermeerdering de worteldroge massa zonder het percentage bewortelde stekken te be\u00efnvloeden.\n\nHoofdstuk 3 onderzoekt de invloed van luchttemperatuur en lichtintensiteit op de opbrengst van bloeiwijzen en gespecialiseerde metabolieten tijdens de korte-dagfase (bloei), met speciale aandacht voor de uitdaging om een uniforme opbrengst en metabolietverdeling tussen de bovenste en onderste bloeiwijzen te behouden. Twee genotypen werden gekweekt onder een lagere (25\/21 \u00b0C) of hogere (31\/27 \u00b0C) temperatuur, gecombineerd met lichtintensiteiten van 600, 900 en 1200 \u00b5mol m-2 s-1. Een hogere luchttemperatuur verlaagde de totale cannabino\u00efdenconcentraties als gevolg van de vorming van abnormale bloeiwijzen bovenop oudere structuren. Dit verbeterde de uniformiteit van gespecialiseerde metabolietconcentraties tussen de bovenste en onderste bloeiwijzen, aangezien de lagere bloeiwijzen consequent lagere concentraties vertoonden. Bovendien verminderde een hogere luchttemperatuur de bloeiwijze-opbrengst in \u00e9\u00e9n genotype, terwijl deze bij het andere genotype onaangetast bleef. In beide genotypen verhoogde een hogere lichtintensiteit de opbrengst van bloeiwijzen lineair zonder de concentratie van gespecialiseerde metabolieten te be\u00efnvloeden, wat resulteerde in een hogere metabolietopbrengst per vierkante meter. De bladfotosynthese nam af tegen het einde van de korte-dagfase, waarschijnlijk door bladveroudering, wat de vraag oproept of het verlagen van de lichtintensiteit in de latere bloeistadia de opbrengst zou kunnen behouden terwijl het energieverbruik wordt verminderd. Deze bevindingen benadrukken het belang van een lage luchttemperatuur in combinatie met een hoge lichtintensiteit om zowel de opbrengst van bloeiwijzen als van gespecialiseerde metabolieten te maximaliseren.\n\nHoofdstuk 4 richt zich op hoe de spectrale samenstelling samenwerkt met lichtintensiteit om de opbrengst van bloeiwijzen en gespecialiseerde metabolieten te be\u00efnvloeden. Planten werden gekweekt onder lichtintensiteiten van 600 en 1200 \u00b5mol m-2 s-1 met verschillende spectrale verdelingen, vari\u00ebrend in rode golflengtepiek (640 nm en 660 nm), de rood-blauwverhouding, het groene lichtaandeel en de algemene breedte van het spectrum. Het verdelen van het rode licht tussen 640 en 660 nm in plaats van alleen 660 nm verhoogde de droge biomassa en de bloeiwijze-opbrengst bij beide lichtintensiteiten door verhoogde fotosynthese, terwijl een breed spectrum bij een hogere lichtintensiteit vergelijkbare resultaten opleverde. Cannabino\u00efden concentraties bleven onaangetast door de behandelingen. Echter, bij een hogere lichtintensiteit verhoogde een dubbele rode-piekverdeling de terpeno\u00efden concentratie vergeleken met een enkele rode-piekverdeling, wat suggereert dat spectrum-intensiteit-interacties de bloeiwijze- en metabolietopbrengst kunnen be\u00efnvloeden.\n\nHoofdstuk 5 onderzoekt de effecten van aanvullende ultraviolette (UV-A + UV-B) straling onder relatief lage (600 \u00b5mol m-2 s-1) en hoge (1000 \u00b5mol m-2 s-1) achtergrondlichtintensiteiten. Bij een lagere lichtintensiteit verhoogde aanvullende UV-straling de concentratie van gespecialiseerde metabolieten minimaal twee weken voor de oogst, maar had geen effect bij de uiteindelijke oogst en verminderde de bloeiwijze-opbrengst. Bij een hogere lichtintensiteit leidde UV-straling tot een lichte toename van de bloeiwijze-opbrengst zonder invloed op de metabolietaccumulatie. De verminderde effectiviteit van UV-straling bij een hoge achtergrondlichtintensiteit suggereert dat acclimatiemechanismen zoals verhoogde flavono\u00efde- of anthocyanineaccumulatie de plant kunnen beschermen tegen UV-ge\u00efnduceerde stress. Deze bevindingen suggereren dat de effectiviteit van UV-straling afhangt van de acclimatie van de plant aan de achtergrondlichtintensiteit.\n\nHoofdstuk 6 benadrukt het belang van lichtintensiteit en spectrale samenstelling voor het verhogen van de opbrengst van bloeiwijzen en metabolieten in medicinale cannabis. Medicinale cannabis tolereert hoge lichtintensiteiten zonder verlies van lichtbenuttingseffici\u00ebntie. Naarmate bladveroudering vordert tijdens de late bloeifase, neemt de fotosynthese af, wat mogelijkheden biedt voor dynamische verlichtingsstrategie\u00ebn om energie te besparen zonder opbrengstverlies. Dit hoofdstuk onderstreept ook dat andere omgevingsfactoren een rol spelen naast lichtintensiteit en spectrum, zoals genotype en bloeiwijzeontwikkeling.\n\nDit proefschrift toont aan dat medicinale cannabis hoge opbrengsten aan bloeiwijzen en gespecialiseerde metabolieten kan bereiken door nauwkeurige controle over lichtintensiteit, spectrale samenstelling en luchttemperatuur, wat bijdraagt aan duurzamere en effici\u00ebntere teeltstrategie\u00ebn.","summary":"Medicinal cannabis (Cannabis sativa) is a high-value crop characterised by its specialised metabolites, particularly cannabinoids and terpenoids, predominantly found in female in\ufb02orescences. In controlled-environment agriculture, optimising light intensity, spectral composition, and air temperature is critical for increasing both in\ufb02orescence- and specialised metabolite yields. These factors in\ufb02uence adventitious root formation, plant morphology, and metabolite accumulation across di\ufb00erent developmental stages. This study examined the physiological mechanisms underlying in\ufb02orescence and specialised metabolite production through morphological, metabolic, and photosynthetic measurements.\n\nChapter 1 introduces the taxonomy, chemotypes, and specialised metabolites of medicinal cannabis, linking morphological traits and phytochemical diversity to medicinal cannabis cultivation. It then examines cultivation systems and crop phases, from mother plant cultivation and apical stem cutting propagation to \ufb01nal harvest, emphasising the vegetative and generative stages. The role of photobiology is reviewed with a focus on how light intensity and spectrum in\ufb02uence adventitious root formation, plant growth, photosynthesis, and specialised metabolite accumulation. Finally, the chapter presents the overall research objectives and thesis outline, positioning photobiology in medicinal cannabis as a central theme in developing resource-e\ufb03cient cannabis cultivation methods through increasing in\ufb02orescence and specialised metabolite yield.\n\nChapter 2 investigates how mother plant age and light intensity during mother plant cultivation and propagation a\ufb00ect apical stem cutting morphology and rooting. Two genotypes were grown for six months under a lower (400 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9) or higher (800 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9) light intensity, and stem cuttings were subsequently rooted under three propagation light intensities (50, 150, and 250 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9). Mother-plant age did not a\ufb00ect the fraction of rooted cuttings or root dry mass. Higher light intensity during mother plant cultivation resulted in starch and sugar accumulation at the cutting base. This accumulated starch and sugar at the cutting base was expected to improve rooting; however, it reduced rooting in one genotype and did not a\ufb00ect rooting in the other genotype. Auxin concentrations in the apex and at the stem base were largely una\ufb00ected by mother plant age and light intensity during mother plant cultivation. Meanwhile, a higher light intensity during propagation increased root dry mass without a\ufb00ecting the fraction of rooted cuttings.\n\nChapter 3 examines the in\ufb02uence of air temperature and light intensity on in\ufb02orescence and specialised metabolite yields during the short-day (\ufb02owering) phase, addressing the challenges of maintaining high in\ufb02orescence yield and specialised metabolite uniformity between the upper and lower in\ufb02orescences. Two genotypes were grown under a lower (25\/21 \u00b0C) or higher (31\/27 \u00b0C) temperature regime, combined with light intensities of 600, 900, and 1200 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9. A higher air temperature reduced total cannabinoid concentrations due to the formation of abnormal in\ufb02orescence clusters atop older ones. This improved the uniformity of specialised metabolite concentrations between upper and lower in\ufb02orescences, as lower in\ufb02orescences consistently showed lower specialised metabolite concentrations. Additionally, a higher air temperature reduced in\ufb02orescence yield in one genotype, whereas it did not a\ufb00ect in\ufb02orescence yield in the other genotype. For both genotypes, a higher light intensity linearly increased in\ufb02orescence yield without a\ufb00ecting the specialised metabolite concentration, subsequently increasing specialised metabolite yield per square meter. Leaf-level photosynthesis decreased towards the end of the short-day phase, likely due to leaf senescence. This raises the question of whether light intensity could be reduced during the \ufb01nal stages of \ufb02owering without a\ufb00ecting yield. These \ufb01ndings highlight the importance of maintaining lower air temperatures in combination with higher light intensities to promote both in\ufb02orescence- and specialised metabolite yield.\n\nChapter 4 focuses on how spectral composition interacts with light intensity to a\ufb00ect in\ufb02orescence and specialised metabolite yield. Plants were grown at 600 and 1200 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9 under various spectral distributions di\ufb00ering in red wavelength peaks (640 nm and 660 nm), red-to-blue ratio and green fraction, and overall spectral broadness. Dividing red light fraction between maximum absorption peaks 640 and 660 nm, compared to solely 660 nm, increased plant dry matter production and in\ufb02orescence yield at both light intensities due to increased photosynthetic rates, while broader-spectrum lighting at higher light intensity achieved similar results to the double red peak. Cannabinoid concentrations were una\ufb00ected by the treatments. However, at a higher light intensity, terpenoid levels increased under a dual red-peak spectrum compared to a single red-peak spectrum, indicating that spectrum-by-intensity interactions can in\ufb02uence in\ufb02orescence and specialised metabolite yield.\n\nChapter 5 examines the e\ufb00ects of supplemental ultraviolet (UV-A + UV-B) radiation under a relatively lower (600 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9) and relatively higher (1000 \u00b5mol m\u207b\u00b2 s\u207b\u00b9) background light intensity. At the lower background light intensity, supplemental UV radiation minimally increased specialised metabolite concentrations two weeks before harvest but not at \ufb01nal harvest, and it slightly reduced in\ufb02orescence yield. By contrast, supplemental UV radiation minimally increased in\ufb02orescence yield at a higher background light intensity, with no e\ufb00ect on specialised metabolite accumulation. The reduced e\ufb00ectiveness of supplemental UV radiation at a background higher light intensity likely re\ufb02ects acclimation mechanisms such as increased \ufb02avonoid or anthocyanin accumulation, which can prevent UV-induced stress responses. These \ufb01ndings suggest that the e\ufb00ectiveness of supplemental UV radiation may depend on the plant's acclimation to the background light intensity.\n\nChapter 6 restates the signi\ufb01cance of light intensity and spectral composition for increasing in\ufb02orescence and metabolite yields in medicinal cannabis. Medicinal cannabis tolerates high light intensities without reductions in light use e\ufb03ciency. However, as leaf senescence progresses toward the end of the short-day phase, photosynthesis declines, creating an opportunity for dynamic lighting strategies that reduce the light intensity in later stages to reduce energy costs without potentially compromising in\ufb02orescence- and specialised metabolite yield. Furthermore, this chapter underscores the importance of considering environmental factors beyond light intensity and spectrum. While the light spectrum shapes plant architecture, specialised metabolite concentrations are predominantly determined by genotype, in\ufb02orescence developmental stage, and the interaction between background light intensity and supplemental UV. The chapter concludes by discussing cultivation strategies for increasing in\ufb02orescence- and specialised metabolite yield, adopting sustainable use of resources, and \ufb01nally emphasising that quality should be de\ufb01ned beyond solely \u03949-THC potency by incorporating broader metabolite pro\ufb01les.\n\nIn summary, this thesis highlights that medicinal cannabis can achieve high in\ufb02orescence- and specialised metabolite yields through proper management of light intensity, spectral composition, and air temperature.","auteur":"Mexx Holweg","auteur_slug":"mexx-holweg","publicatiedatum":"11 juli 2025","taal":"EN","url_flipbook":"https:\/\/ebook.proefschriftmaken.nl\/ebook\/mexxholweg?iframe=true","url_download_pdf":"","url_epub":"","ordernummer":"FTP-202604080824","isbn":"","doi_nummer":"","naam_universiteit":"Wageningen University","afbeeldingen":13299,"video_url":"","podcast_url":"","naam_student:":"","binnenwerk":"","universiteit":"Wageningen University","cover":"","afwerking":"","cover_afwerking":"","design":""},"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9451","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio"}],"about":[{"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/types\/us_portfolio"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/users\/8"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=9451"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9451\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":9454,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio\/9451\/revisions\/9454"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media\/13299"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=9451"}],"wp:term":[{"taxonomy":"us_portfolio_category","embeddable":true,"href":"https:\/\/dodo.proefschriftmaken.nl\/en\/wp-json\/wp\/v2\/us_portfolio_category?post=9451"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}